Текущая страница: 17 (всего у книги 49 страниц) [доступный отрывок для чтения: 33 страниц]

Шрифт:

100% +

3.4. Движение вещества и энергии в биосфере

3.4.1. Круговорот веществ в биосфере

Во все геологические периоды геосфера как внешняя оболочка Земли, в которой взаимодействуют земная кора, атмосфера (до озонового слоя), гидро– и биосфера и где сосредоточены жизнь и хозяйственная деятельность человека, развивалась как единое целое. Единство, саморегулирование и развитие обеспечивались непрерывным движением вещества и энергии в биосфере. Первоисточником энергии для экосистем служит Солнце. Поток солнечной энергии на Земле и ее трансформации показаны на рис. 3.1.

Поток энергии, посылаемый Солнцем к планете Земля, превышает 20 млн ЭДж/год. Из-за шарообразности Земли к границе всей атмосферы подходит только четверть этого потока. Из нее около 70 % отражается, поглощается атмосферой, излучается в виде длинноволнового инфракрасного излучения. Падающая на поверхность Земли солнечная радиация составляет 1,54 млн ЭДж/год.

Рис. 3.1. Поток солнечной энергии на Земле и ее трансформации (по Т.А. Акимовой, В.В. Хаскину, 1994):

П р и м е ч а н и е. Энергия выражена в эксаджоулях (ЭДж/год). 1 ЭДж = 10 18 Дж; горизонтальное сечение потока энергии – логарифмическое. На каждом из этапов трансформации большая часть энергии теряется.

Биосфера играет важную роль в распределении энергетических потоков на Земле. В год до Земли доходит около 1024 Дж солнечной энергии; 42 % из нее отражается обратно в космос, а остальная часть поглощается. Другим источником энергии является теплота земных недр: 20 % энергии возвращается в мировое пространство в виде теплоты, 10 % расходуется на испарение воды с поверхности Мирового океана. Зеленые растения в процессе фотосинтеза преобразуют около 10 22 Дж энергии в год, поглощают 1,7·10 8 т углекислого газа, выделяют около 11,5·10 7 т кислорода и испаряют 1,6·10 13 т воды. Исчезновение растений привело бы к катастрофическому накоплению углекислого газа в атмосфере, и через сотню лет жизнь на Земле в ее нынешних проявлениях погибла бы. Наряду с фотосинтезом в биосфере происходят почти такие же по масштабам процессы окисления органических веществ при дыхании и разложении.

В организмах содержатся все известные сегодня химические элементы. Для синтеза живого вещества необходимо примерно 40 элементов. Наибольшую роль выполняют основные биогенные элементы.

Биогенные элементы – это химические элементы, постоянно входящие в состав организмов. Они выполняют жизненно необходимые биологические функции, т. е. являются основой жизни. Прежде всего, это кислород (составляющий 70 % массы организмов), углерод (18 %), водород (10 %).

Другие элементы требуются в меньших количествах, но и они также необходимы. Это кальций, железо, калий, магний, натрий, кремний и др. Все элементы попеременно переходят из живой материи в материю косную (неживую), участвуя в более или менее сложных биогеохимических циклах.

Успехи аналитической химии и спектрального анализа расширили перечень биогенных элементов: ученые открывают все новые элементы, входящие в состав организмов в малых количествах (микроэлементы ), и открывают биологическую роль многих из них. Вернадский считал, что все химические элементы, постоянно присутствующие в клетках и тканях организмов в естественных условиях, вероятно, играют определенную физиологическую роль. Многие элементы имеют большое значение только для определенных групп живых существ (например, бор необходим для растений, ванадий – для асцидий и т. п.).

Содержание тех или иных элементов в организмах зависит не только от их видовых особенностей, но и от состава среды, пищи (в частности, для растений – от концентрации и растворимости тех или иных почвенных солей), экологических особенностей организма и других факторов. Все элементы попеременно переходят из живой материи в косную (неживую), участвуя в сложных биогеохимических циклах, которые можно разделить на две основные группы:

Круговорот газов и воды, в котором главным резервуаром элементов служит атмосфера (круговорот углерода, азота, кислорода);

Круговорот осадочный, элементы которого в твердом состоянии находятся в составе осадочных пород (круговорот фосфора, железа и серы).

Организмы участвуют в миграции химических элементов как прямо (выделение кислорода в атмосферу, окисление и восстановление различных веществ в почвах и гидросфере), так и косвенно (восстановление сульфатов, окисление соединений железа, марганца и других элементов). Биогенная миграция атомов вызвана тремя основными процессами: обменом веществ, ростом и размножением организмов.

Огромную роль в биогеохимической активности играет человек, извлекая ежегодно в ходе добычи полезных ископаемых миллиарды тонн горной породы. Влияние человека на глобальные геохимические процессы с каждым годом только растет.

Солнечная энергия на Земле вызывает два круговорота веществ:

Биосферный – безостановочный планетарный процесс закономерного циклического, но неравномерного перераспределения веществ, информации и энергии, многократно входящих в экосистемы биосферы. Это так называемый большой круг биотического обмена ;

Биогеоценотипический – многократное циклическое, но неравномерное во времени и незамкнутое обращение части веществ, энергии и информации, входящих в биосферный круговорот, в пределах биогеоценоза. Это так называемый малый круг биотического обмена .

Оба круговорота взаимосвязаны и представляют собой единый процесс.

На рис. 3.2. представлена принципиальная схема биотического круговорота.

Рис. 3.2. Принципиальная схема биологического (биотического) круговорота (по К.Ф. Реймерсу, 1990)

Основу биосферы и ее функций составляет, прежде всего, круговорот таких биологически важных веществ, как углерод, кислород, фосфор, азот и вода. Циклы элементов существенно отличаются от простого физического преобразования энергии, которая, в конце концов, деградирует в виде теплоты и никогда потом не используется снова.

Круговорот углерода является наиболее значимым для сохранения свойств биосферы. Единственным источником углерода, используемого автотрофными растениями для синтеза органического вещества, служит углекислый газ (диоксид углерода) – CO 2 , входящий в состав атмосферы или находящийся в растворенном состоянии в воде. Углерод горных пород (преимущественно карбонаты) автотрофами практически не используется.

Круговорот углерода начинается с фиксации атмосферного углекислого газа в процессе фотосинтеза (рис. 3.3).

Рис. 3.3. Круговорот углерода в биосфере

В результате фотосинтеза из диоксида углерода и воды образуются углеводы и высвобождается кислород, поступающий в атмосферу. Часть образовавшихся углеводов используется самим фотосинтезирующим организмом (зеленым растением или некоторыми микроорганизмами и простейшими) для получения энергии, идущей на рост и развитие, а часть – животными при поедании этих организмов. При этом диоксид углерода уходит в окружающую среду через корни, листья и некоторые другие органы растений, а также выделяется животными в процессе дыхания.

Мертвые животные и растения постепенно разлагаются микроорганизмами почвы, углерод их тканей окисляется до CO 2 и снова возвращается в атмосферу. Аналогичный процесс происходит не только на суше, но и в океане. Благодаря длительной фотосинтезирующей деятельности в атмосфере накопилось достаточное количество свободного кислорода для процветания белковой жизни. Более того, в настоящее время для процесса фотосинтеза лимитирующим фактором является не только низкое содержание в атмосфере СO 2 , но и высокое – кислорода. Фотосинтезирующие зеленые растения и карбонатная система моря весьма эффективно удаляют из атмосферы избыток СO 2 , который может привести к перегреву планеты и угнетению жизни.

Однако необыкновенно возросшее потребление ископаемого топлива, газовые выбросы промышленности, а также снижение поглотительной способности зеленых растений в связи со значительным сокращением лесов, прежде всего влажных джунглей Амазонки и таежных лесов Сибири, влияние ряда химических загрязнителей на сам процесс фотосинтеза начинают заметно отражаться и на атмосферном фонде круговорота углерода.

О масштабах круговорота углерода можно судить по следующим цифрам. Запасы углерода в атмосфере оцениваются в 700 млрд т, в гидросфере – в 50 000 млрд т. Если принять, что общий годовой фотосинтез, согласно существующим подсчетам, составляет соответственно 30 и 150 млрд т, то продолжительность круговорота углерода равна трем или четырем столетиям, а по некоторым данным, – 1000 лет. Действительно, содержание СO 2 в атмосфере не уменьшается, так как его запасы постоянно пополняются за счет дыхания, брожения и сгорания. Наоборот, существует реальная опасность того, что в результате развития промышленного производства и нарушения равновесного состояния биосферы содержание СO 2 в атмосфере может значительно вырасти, что приведет к целому ряду отрицательных эффектов.

Круговорот воды в биосфере (рис. 3.4) предполагает, что суммарное испарение уравновешивается выпадением осадков. В средних широтах растения способны задерживать до 25 % воды, выпадающей в виде осадков. Остальная вода впитывается в почву или стекает по поверхности в водоемы. Благодаря испарению часть воды снова возвращается в атмосферу.

В Германии был проведен количественный учет дождевой воды на всей территории страны. Выяснилось, что из годовой нормы осадков в 771 мм только 367 мм, или меньше 50 %, достигает моря в виде ливневых стоков; остальная вода, т.e. 404 мм, испаряясь, возвращается в атмосферу. Растения поглощают и транспирируют (испаряют) в атмосферу 38 % осадков. Показано, что задерживается и идет на создание живого вещества всего 1 % атмосферной влаги.

Рис. 3.4. Круговорот воды в биосфере

В экваториальных районах испарение играет еще более существенную роль. Например, известно, что тропические леса бассейна реки Конго испаряют 2/3 выпадающих осадков. Ежегодно с поверхности Мирового океана в атмосферу испаряется около 880 мм, с суши – 140 мм воды и столько же выпадает на Землю в виде осадков. Живые организмы играют активную роль в круговороте воды на Земле. Подсчитано, что вся вода планеты проходит через живую оболочку Земли за 2 млн лет. Из океана испаряется больше воды, чем попадает в него с осадками, на суше – наоборот. Лишние осадки, выпадающие на суше, попадают в ледяные шапки и ледники и сохраняются там, пополняя грунтовые воды, откуда растения забирают их с помощью корневой системы и используют на рост и развитие. Грунтовые воды питают реки и озера, из которых снова возвращаются в океан со стоком.

Удаление некоторого количества воды в виде паров и водорода в космос компенсируется в основном за счет ювенильной воды, т.e. поднимающейся на поверхность из глубоких магматических очагов в результате вулканической деятельности и землетрясений.

Круговорот азота (рис. 3.5) также охватывает все области биосферы. Его запасы в атмосфере практически неисчерпаемы, однако высшие растения могут усваивать азот лишь после того, как он образует легкорастворимые соли с водородом или кислородом. В этом процессе основополагающую роль играют азотфиксирующие бактерии. Растения, поглотившие азот, в дальнейшем поедаются животными. С энергетической точки зрения круговорот азота можно представить как ряд этапов, которые требуют энергии извне либо получают ее за счет энергонасыщенных соединений. В процессе круговорота азот протоплазмы переводится из органической в неорганическую форму в результате деятельности нескольких видов бактерий, каждый из которых выполняет одну индивидуальную функцию.

Рис. 3.5. Круговорот азота в биосфере

Атмосферный воздух является кладовой азота, так как на 78,09 % он состоит из него, но, как уже указывалось ранее, чтобы высшие растения смогли атмосферный азот усвоить, он должен соединиться с кислородом или водородом. С помощью азотфиксирующих бактерий азот атмосферы переходит в легкоусвояемые растениями формы. Растения, использовавшие азотсодержащие соли на pocт и развитие, поедаются животными. Продукты жизнедеятельности последних также с помощью бактерий разлагаются до аммиака, а затем другими микроорганизмами связываются до нитратов и нитритов и т. д. Таким образом, азот постоянно поступает в атмосферу благодаря жизнедеятельности денитрифицирующих бактерий, а также образуется при атмосферных электроразрядах (молниях) и снова включается в круговорот за счет деятельности азотфиксирующих бактерий и зеленых водорослей.

Для круговорота азота, как и для любого другого процесса, необходима энергия. Хемосинтезирующие бактерии, превращающие аммиак через ряд процессов в нитриты, получают энергию за счет разложения; денитрифицирующие и азотфиксирующие бактерии – за счет других источников.

Азот могут фиксировать многие бактерии, такие как свободноживущие Azotobacter и Clostridium , симбиотические клубеньковые бактерии бобовых растений, некоторые пурпурные и различные почвенные бактерии. Кроме того, показано, что водоросли и бактерии, живущие на листьях, и эпифиты тропических лесов также могут фиксировать атмосферный азот, часть которого опосредованно используется и деревьями, однако, не обнаружено ни одного высшего растения, которое могло бы самостоятельно получать азот из атмосферы и использовать его в процессе жизнедеятельности. Известно, что в биосфере в целом за год в среднем фиксируется из воздуха 140–700 мг/м 3 азота. В основном это биологическая фиксация, и лишь крайне незначительное количество фиксируется за счет фотохимических и электрических процессов.

Круговорот фосфора (рис. 3.6), в отличие от круговорота азота, является сравнительно простым процессом, хотя по своей значимости для биосферы ему не уступает. Основные запасы фосфора содержатся в различных горных породах, которые постепенно за счет вымывания и выветривания отдают фосфаты наземным экосистемам. Фосфаты потребляются, прежде всего, растениями разного уровня организации и используются ими для синтеза органических веществ, таких как аминокислоты, ферменты и др. При разложении растительных остатков и трупов животных бактериями фосфаты возвращаются в почву и затем снова используются растительными организмами и микробами. Помимо этого часть фосфатов выносится с паводковыми водами в море, что обеспечивает развитие фитопланктона и существование зависящих от него организмов. Часть фосфора, содержащегося в морской воде и морских организмах, может вновь возвращаться на сушу при вылове рыб, моллюсков, ракообразных, водорослей и т. д.

Рис. 3.6. Круговорот фосфора в природе

Фосфор – один из наиболее важных элементов живого вещества. Он принимает участие в основных биохимических реакциях, обеспечивающих жизнедеятельность организма и его целостность. В связи с высокой активностью в окружающей среде свободный фосфор является относительно редким элементом. Ежегодно человеком добывается 2–2,5 млн т фосфорсодержащих пород, используемых в качестве минерального сырья для получения ряда продуктов, при этом большая часть фосфора исключается из круговорота. Запас же таких пород ограничен, и уже в настоящее время ощущается их дефицит.

Круговорот биогенных элементов в значительной мере обеспечивает плодородие почв. На суше главным источником биогенных катионов служит почва, в которую они поступают в процессе разрушения материнских пород, а также приносятся атмосферными осадками. Катионы адсорбируются корнями, а затем распределяются по разным вегетативным органам растений. В наибольшем количестве биогенные катионы накапливаются в листьях. Травоядные животные поедают растительную биомассу, травоядных животных поедают хищники или они умирают, минерализация экскрементов и трупов возвращает биогенные элементы снова в почву. В умеренных широтах бо́льшая часть минеральных питательных веществ сохраняется в мощном слое гумуса, в котором создаются резервы биогенов и основных питательных веществ. Поэтому выкашивание травы, сбор опада в лесу, выпас скота, корчевка пней, выжигание растительности, снятие дерна приводит к исчезновению такого ресурса питательных веществ, как гумус. В результате этого нарушается круговорот биогенных элементов, происходит трансформация лесной экосистемы в пустошь или луг со скудной растительностью.

3.4.2. Основные закономерности движения энергии в биосфере

Все преобразования веществ в процессе круговорота требуют затрат энергии. Ни один живой организм самостоятельно не продуцирует энергию, она может быть получена только извне. В современной биосфере основным источником энергии для биогенного круговорота является Солнце. По приблизительным расчетам, если энергию солнечного излучения принять за 100 %, то только 15 % ее достигает поверхности Земли и только 1 % связывается в виде органического вещества растениями, основными продуцентами первичной продукции. Около половины этой энергии расходуется на процессы жизнедеятельности (потери на дыхание). Оставшиеся 50 % идут на рост биомассы. Таким образом, чистая продукция соответствует примерно 0,5 % солнечной энергии, падающей на Землю. Накопленная в процессе фотосинтеза биомасса растений (первичная продукция) – это резерв, часть которого используется в качестве пищи организмами – гетеротрофами (консументами 1-го порядка). Остальная часть – это реальное количество массы растительности в экосистеме.

По словам Одума, «экология, по сути дела, изучает связь между светом и экологическими системами и способы превращения энергии внутри системы».

Жизнь возникает и развивается в потоке энергии, которая частично аккумулируется в биосистемах в разного рода круговоротах вещества. Ранее были рассмотрены только глобальные круговороты, охватывающие всю биосферу в целом. Кроме этого, существуют и малые круговороты, характерные для отдельных экосистем. В любом многоклеточном организме также можно выделить несколько круговоротов, необходимых для жизнедеятельности, аналогичных биогеохимическим циклам биосферы.

Подобные движения вещества можно наблюдать и в цитоплазме одноклеточных организмов. Даже в небиологических системах при достаточно большой разнице сил на входе и выходе системы можно наблюдать переход ее в нелинейное состояние, иногда достаточно явно сопровождающийся возникновением циклических движений вещества или автоколебаний (например, турбулентное течение жидкости, ячейки Бернара, реакции Белоусова – Жаботинского и т. п.). Иначе говоря, внутрисистемный круговорот веществ – это и есть способ аккумулировать энергию в системе.

Движение энергии в биосфере существенно отличается от движения вещества.

Согласно принципу роста энтропии поток энергии направлен всегда в одну сторону, круговорот энергии невозможен. Живое вещество уменьшает энтропию части энергии, аккумулируя ее в своих структурах. Но большая часть энергии, проходя через биосферу, деградирует и покидает планету в виде низкокачественной тепловой энергии. Энергия может накапливаться, затем снова высвобождаться, но ее нельзя использовать вторично.

Принципиальная невозможность утилизации тепловой энергии на фоне прогрессирующего роста количества энергии, высвобождаемой человеком непосредственно на планете (сжигание топлива, расщепление ядра, ядерный синтез и т. п.) помимо солнечной энергии, есть один из важнейших факторов надвигающейся экологической катастрофы.

Известно, что потребление энергии человечеством на нашей планете исторически протекало крайне неравномерно и возрастало параллельно со скоростью накопления информации. Люди за всю историю своего существования израсходовали около 900–950 тыс. ТВт∙ч энергии всех видов, причем почти две трети этого количества приходится на последние 40–50 лет. За последние 100 лет мировое потребление энергии увеличилось в 14 раз. Суммарное потребление первичных энергоресурсов за это время превысило 380 млрд т условного топлива со средним КПД энергетики техносферы, равным 30 %.

Относительный вклад различных энергоносителей в общее использование энергии характеризуется такими средними величинами: уголь – 27 %; нефть – 34, газ – 17, гидроэнергия – 6, ядерная энергия – 8,5, прочие источники – 7,5 %.

Энергетическая мощность нынешней техносферы по величине приблизительно равна 6 % всей продукционной мощности экосферы.

3.4.3. Энергетика биосферы

Энергия – это способность совершать работу. Несмотря на то что вся современная наука проникнута этим понятием, природа энергии до сих пор до конца не понята.

Впервые наиболее полно понятие энергии было проработано в термодинамике, что вылилось в формулировку двух наиболее основополагающих законов, описывающих свойства энергии.

Более 100 лет назад установлен первый закон термодинамики , или закон сохранения энергии , – один из фундаментальных законов физики, который нашел свое подтверждение в различных областях – от механики Ньютона до ядерной физики.

Согласно этому закону энергия не может быть уничтожена или получена из ничего, она может лишь переходить из одной формы в другую, т. е. никогда не исчезает и не создается заново.

Частным случаем данного закона является первое начало термодинамики , которое устанавливает взаимную превращаемость всех видов энергии: теплота Q , сообщенная неизолированной системе (например, пару в тепловой машине), расходуется на увеличение ее внутренней энергии ΔU и совершение ею работы А против внешних сил:

Q = ΔU + A .

Второе начало термодинамики , или закон возрастания энтропии , – все реальные процессы превращения энергии сопровождаются ростом энтропии, т. е. переходом энергии в более рассеянное состояние.

Все процессы в природе подчиняются действию этих законов термодинамики и непосредственно связаны с количеством и качеством используемой энергии.

Энтропия – это величина, характеризующая направление естественных процессов теплопередачи и, как выяснилось, вообще любых процессов преобразования энергии.

Энтропию называют тенью энергии. В более широком смысле под энтропией понимают меру качества, т. е. меру концентрации и упорядочения энергии. Тепловая энергия с бо́льшей температурой обладает меньшей энтропией:

S = Q / T ,

т. е. бо́льшим качеством, чем такое же количество теплоты при меньшей температуре. Поэтому по мере понижения температуры рабочего тела, например пара, до температуры окружающей среды можно попутно превратить часть тепловой энергии в механическую работу (тепловая машина). Чем больше качество энергии, т. е. чем больше превышение температуры пара над температурой окружающей среды, тем большее количество работы можно получить.

Разные виды энергии обладают разным качеством. Например, упорядоченное движение частиц твердого тела (механическое движение) обладает бо́льшим качеством, чем хаотичное движение этих же частиц с той же средней скоростью (тепловое движение). Поэтому любое механическое движение при наличии трения сопровождается самопроизвольным превращением части механической энергии в тепловую.

Если говорить об энергии, особенно в контексте, связанном с энергетическим кризисом, следует помнить, что энергии на Земле вполне достаточно. Теплоход, идущий по океану, двигается по морю энергии. Тем не менее он вынужден везти с собой запас угля, потому что энергия океана обладает низким качеством. Для полезного использования нужна именно высококачественная энергия, энтропия которой ниже энтропии энергии, рассеянной в окружающей среде. Энергию океана можно использовать только при наличии холодильника с более низкой температурой, чем температура океана.

Именно разность энтропий на входе и выходе энергетического потока порождает фактор, который обозначается понятием силы , приводящей в движение все процессы в природе. По сути, любая сила имеет энтропийную природу.

Наличие упорядоченных структур типа кристаллических решеток способствует упорядочению движения частиц за счет уменьшения их степеней свободы. Принцип роста энтропии требует роста количества степеней свободы в каждом реальном процессе превращения энергии. Поэтому все упорядоченные структуры имеют тенденцию к разрушению. «Все разрушается, все умирает, все приходит в хаос» – это еще одна формулировка второго закона термодинамики.

Помимо такого разрушения есть еще один способ увеличения количества степеней свободы – усложнение структуры системы. Именно по этому пути движется глобальный эволюционный процесс. При этом природа никогда не стремится достичь полного хаоса на данном уровне системной иерархии. В этом случае эволюция Вселенной остановилась бы достаточно быстро. Как правило, в пределах данного иерархического уровня образуются некоторые устойчивые структуры, из которых строятся более высокие иерархические уровни, характеризующиеся бо́льшими значениями максимально возможной энтропии, чем на предыдущем уровне. Это дает возможность непрерывному росту энтропии.

Обычно тенденция к возникновению хаоса реализуется в стремлении вещества к рассеянию (например, растворение сахара в воде). Но в случае сложных органических соединений бо́льший хаос (рассеяние энергии) может быть достигнут именно при концентрации вещества. Например, капельки масла, рассеянные в воде, стремятся слиться в одну большую каплю, в связи с тем что молекулы воды окутывают молекулы углеводорода масла своеобразной упорядоченной оболочкой. Чем больше поверхность масла, тем более упорядоченными оказываются молекулы воды, чего природа допустить не может, и в хаосе движения капель они обязательно рано или поздно примут состояние с наименьшей поверхностью, т. е. сольются в одну большую каплю.

Именно это, вероятно, послужило в свое время началом одноклеточной жизни. Именно так в растворе белковых молекул формируются коацерватные капли, имеющие стабильную и иногда достаточно сложную структуру и поглощающие из раствора строго определенные вещества.

В биосистемах стремление к хаосу реализуется в еще более сложных механизмах. Клетка может увеличить площадь своей поверхности, например приобрести форму эллипсоида, цилиндра (палочки) или нити, образовать корнеподобные выросты, ложноножки и т. п. Многоклеточные организмы решают подобную проблему аналогичным образом. У растений увеличивается поверхность листьев и корней. У животных в отличие от растений подобное увеличение поверхности осуществляется обычно внутри организма, чтобы не мешать движению. Достаточно вспомнить развитые поверхности кишечника, органов дыхания, кровеносной системы и т. п. Например, общая поверхность всех эритроцитов взрослого человека составляет около 3000 м 2 , общая длина всех капилляров – около 100 000 км и т. д.

Нечто аналогичное происходит и в рамках таких сверхорганизмов, как экосистемы. Здесь дифференциация достигается увеличением экологических ниш и разнообразия видов, населяющих данную экосистему, удлинением и усложнением пищевых цепей, совершенствованием внутривидовых и межвидовых отношений и т. п. Все это есть следствие принципа роста энтропии.

Таким образом, разрушение структуры, требуемое принципом роста энтропии, является необходимым компонентом жизненного процесса. Но жизнь научилась использовать разрушение во благо, поэтому разрушение не обязательно сопровождается гибелью биосистем. Умеренное разрушение, на которое накладываются определенные запрограммированные ранее ограничения, приводит к расширению и усложнению жизни. Наиболее характерно в этом отношении деление клетки. Здесь смерть и рождение слились в одном процессе.

Если движение вещества зачастую организуется в глобальный круговорот, захватывающий многие экосистемы биосферы, то движение энергии удобно рассматривать на примере какой-то одной экосистемы. Достаточно крупные экосистемы, такие как биогеоценозы, имеют все промежуточные уровни, которые проходит энергия при движении ее от состояния солнечного света до состояния теплоты, вначале утилизирующейся в буферных зонах биосферы (атмосфера, гидросфера, литосфера), а затем излучающейся в космическое пространство (в инфракрасной части электромагнитного спектра).

Вывод энтропии из организма есть непременное условие его существования. Все процессы жизнедеятельности сопровождаются ростом внутренней энтропии организма: ΔS > 0. Для того чтобы не погибнуть, клетка должна потребить из окружающей среды отрицательную энтропию (негэнтропию, информацию) ΔS < 0, что равносильно выводу энтропии из организма. Для этого обычно используется энергия химических реакций. Нужно взять из окружающей среды необходимые компоненты (пища) и создать условия для протекания реакции, продуктами которой должны стать вещества, содержащие в своей структуре больше энтропии, чем исходные компоненты. Обычно в этих реакциях разрушаются структуры более сложных молекул (например, молекул белка, жиров или углеводов). Затем эти продукты распада удаляются из организма. Себе же организм оставляет нечто, характеризующееся разницей энтропии исходных компонентов и энтропии продуктов реакции. Это нечто называется свободной энергией , которая по отношению к данному организму обладает отрицательной энтропией (негэнтропией) и за счет которой приводятся в движение внутренние упорядоченные процессы.

Например, глюкоза используется в организме, образуя диоксид углерода и воду. Это один из самых универсальных процессов, который лежит в основе дыхания и пищеварения. Диоксид углерода и вода удаляются из организма при дыхании, потовыделении, с экскрементами и т. п. Высвобожденная энергия претерпевает ряд превращений, обеспечивая тем самым протекание всех физиологических процессов, двигательных функций и т. п. Эту часть энергии рассматривают как траты на дыхание. Частично деградируя в каждом таком превращении, энергия постепенно полностью переходит в теплоту, которая после этого удаляется из организма в окружающую среду.

Однако не вся свободная энергия проходит через организм подобным путем. Часть свободной энергии используется на организацию ряда эндотермических реакций, т. е. связывается в сложных молекулярных структурах. В первую очередь это реакции синтеза необходимых белков, нуклеиновых кислот и т. п. В данном случае доля свободной энергии идет на упорядочение внутренней структуры организма. Эта энергия, накопленная в веществе организма, называется продукцией .

Некоторая доля пищи не усваивается организмом, следовательно, из нее не высвобождается энергия. Она выводится из организма вместе с экскрементами и впоследствии высвобождается из них уже другими организмами.

Ввиду наличия в своей структуре сложных молекулярных соединений данный организм может служить пищей для другого организма. При этом его структура подвергается механическому и химическому разрушению. Высвободившаяся свободная энергия используется так же, как в вышеописанном случае. Таким образом, формируется пищевая , или трофическая, цепь , в которой происходит перенос энергии через ряд организмов путем поедания одних организмов другими.

Что такое Поток энергии в биосфере?? и получил лучший ответ

Ответ от Ђаня Сарбаш(Остривная)[гуру]
ПОТОК ЭНЕРГИИ В БИОСФЕРЕ – процессы передачи и использования энергии в различных компонентах биосферы (см.) . Общее число живых организмов в каждом биоценозе, скорость их развития и воспроизводства зависят в конечном счете от количества энергии, поступающей в экосистему, от скорости ее движения через нее и, наконец, от интенсивности циркуляции веществ в ней. В отличие от циклического движения веществ, превращения энергии идут в одном направлении. Единственный источник энергии для биосферы - солнечный свет (лишь небольшие локальные экосистемы используют энергию химических реакций) . Часть солнечной энергии (0,1-1,6% от общего количества, достигающего поверхности Земли) преобразуется сообществами организмов и переходит на качественно более высокую ступень, трансформируясь в органическое вещество, представляющее более концентрированную форму энергии, чем солнечный свет. Но большая часть энергии деградирует, проходит через систему и покидает ее в виде низкокачественной тепловой энергии (тепловой сток) . Эффективность преобразования энергии в экосистемах отражается в пирамиде энергии, которая строится подсчетом количества энергии (в килокалориях - ккал) , аккумулированной единицей поверхности за единицу времени и используемой организмами на каждом трофическом уровне. Только небольшая часть всей этой энергии остается в организмах и сохраняется в биомассе, остальная часть используется для удовлетворения метаболических потребностей живых существ (см. экологическая эффективность сообществ) .
Поток энергии в экосистемах часто изображается в виде блоковой функциональной модели экосистемы либо упрощенной диаграммы передачи энергии в пищевой цепи (см.) . В первом случае (рис. 1) каждому блоку модели придана определенная форма, которая указывает на его общую функцию: кругом обозначен источник энергии, фигурами U-образной формы с крышечкой - хранилища энергии, U-образной фигурой - автотрофы (зеленые растения, способные переводить солнечную энергию в органические вещества) , а шестиугольниками - гетеротрофы (организмы, нуждающиеся в готовой пище) . Вторая диаграмма (рис. 2) представляет собой совокупность прямоугольников, площадь которых пропорциональна количеству энергии, сосредоточенной в биомассе каждого трофического уровня (см.) . Фигуры соединены линиями, ширина которых пропорциональна величине передаваемой вдоль цепи энергии. Принципы организации пищевых цепей отражают действие двух законов термодинамики. Согласно первому закону термодинамики, приток энергии уравновешивается ее оттоком, и каждый перенос энергии сопровождается ее рассеиванием в форме, недоступной для использования тепловой энергии (при дыхании) , как того требует второй закон. Подобные диаграммы показывают, что общее количество энергии, поступающее за единицу времени в экосистему, либо деградирует, либо экспортируется, либо накапливается. Сумма энергии, потерянной при дыхании, накопленной в экосистеме и ушедшей, равна энергии, зафиксированной в процессе фотосинтеза. Вместо одноканальной схемы передачи энергии в пищевой цепи чаще используется Y-образная, или двухканальная диаграмма (рис. 3), когда поток энергии от продуцентов разделяется на детритную и пастбищную цепи. Она более реалистична, так как: 1) она соответствует основной ярусной структуре экосистемы, 2) прямое потребление живых растений и использование мертвого органического вещества обычно разделены в пространстве и времени, 3) макроконсументы (фаготрофные животные) и микроконсументы (сапрофитные бактерии и грибы) сильно различаются отношениями интенсивности обмена к размерам, и для их изучения требуются разные методы. Величины тех частей энергии чистой продукции, которые текут по двум путям, различны в экосистемах разного типа и часто варьируют по сезонам или по годам в одной и той же экосистеме. Во всех экосистемах пастбищная и детритная пищевые цепи взаимосвязаны, так что в ответ на энергетические воз

Существование биосферы основано на непрерывном движении вещества и информации внутри живых организмов и между организмами и окружающей их средой. Это движение требует энергии, и каждый организм и биосфера в целом работают как тепловые машины. При этом они, естественно, подчиняются основным законам (началам) термодинамики.

Первое начало или закон сохранения энергии гласит, что «энергия инвариантна по отношению к любым процессам». Это означает, что энергия может переходить из одной формы в другую, но её суммарное количество остаётся постоянным. Например, свет может перейти в тепло или в потенциальную химическую энергию, запасённую в органическом веществе растения в процессе фотосинтеза, но общее количество энергии при этом останется тем же 1 .

Второй закон (начало) термодинамики гласит, что в изолированной системе при любых превращениях энергии часть её рассеивается и становится недоступной для дальнейших превращений в пределах данной системы. Если речь идёт о тепловой энергии, то рассеянная энергия переходит в хаотическое движение частиц окружающей материи (например, в тепловое движение молекул). В частности, тепло может быть передано от более холодного тела к более тёплому только с затратой механической или иной не тепловой энергии, которая при этом будет рассеяна (другая формулировка второго начала). Таким образом, любые процессы, связанные с превращениями энергии, ведут к переходу части энергии в энергию хаоса в системе.

Мерой хаотичности или неупорядоченности изолированной системы служит величина, названная энтропией. В любой изолированной системе идут процессы рассеяния энергии внутри системы, и, следовательно, энтропия растёт (третья формулировка второго начала). Когда энтропия изолированной системы достигает максимума, температура во всей системе выравнивается, процессы в ней замирают, остаётся только хаотическое движение, и систему настигает «тепловая смерть» . Из второго начала следует, что для возникновения и роста в системе упорядоченных структур требуется поступление извне концентрированной энер-

гии, которой соответствует температура выше температуры хаотического движения в системе. Часть поступающей энергии пойдёт на увеличение внутренней потенциальной энергии этих структур, а часть - рассеется в виде хаотического движения в остальной системе, вне упорядоченных структур (рис. 2.8). Энергия этого хаотического движения соответствует наиболее низкой температуре в системе и не может быть использована в пределах системы. Структурно упорядоченная часть системы сбрасывает образующуюся в ней энтропию вовне вместе с рассеянной энергией.

Рис. 2.8.

термодинамической системе

В биосфере продуценты непосредственно используют концентрированную энергию солнечного света и ‘/ 10 часть энергии захваченных фотонов преобразуют в потенциальную химическую энергию фотосинтезированного живого вещества, а 9 / 10 расходуют на испарение влаги и собственный обмен веществ, и эти 9 /,о рассеиваются в виде низкотемпературного тепла. Консу-менты, сапрофаги и детритофаги расходуют химическую энергию, полученную с пищей, примерно в тех же пропорциях. Всё происходит в соответствии с правилом «10 %» Линдемана, и оно, в сущности, означает, что, в конце концов, вся полученная экосистемой энергия рассеивается в виде низкотемпературного тепла. Таким образом, эффективность (или «коэффициент полезного действия» организмов как тепловых машин) примерно одинакова на всех трофических уровнях и составляет около 10 %.

На рис. 2.9 показаны потоки энергии в тепловой машине Земли. На внешнюю область атмосферы падает поток солнечного излучения 5 0 , равный 1396 Вт м -2 или примерно ’/ 3 ккал м 2 с -1

Отражение

облаками,

частицами

поверхностью

Инфракрасное

излучение

Солнечное

излучение

Поглощение

Поглощение

атмосферой

поверхностью

Испарение, излучение, конвекция, теплопроводность

Океаническая

циркуляция

Энергия радиоактивного распада и гравитационного сжатия Земли

Рис. 2.9. Тепловая машина атмосфера-Земля. Поверхность Земли является главным источником нагрева и циркуляции атмосферы, хотя сама получает почти всю энергию от Солнца. Вклад радиоактивности и гравитационного сжатия Земли в общий баланс энергии ничтожен

(солнечная постоянная). Этот поток пересекается диском Земли площадью л/? 2 , где Я - радиус Земли, но распределяется по всей поверхности Земли 4пЯ 2 (см. рис. 2.3). Поэтому поток солнечной энергии, перпендикулярный поверхности Земли, в среднем составляет только 349 Вт м 2 . Он имеет спектр длин электромагнит-

ных волн, соответствующий излучению абсолютно чёрного тела 1 , нагретого до 6000 К (рис. 2.10) .

Около 30 % этого излучения отражается облаками и атмосферой обратно в космос, и около 15 % поглощается в атмосфере. Помимо облаков в рассеянии, поглощении и отражении солнечной радиации велика роль мельчайших твёрдых аэрозольных частиц с размерами меньше нескольких микрон (микрометров). Примерно 3 % радиации Солнца поглощается озоном и кислородом озонового слоя атмосферы - это ультрафиолетовая часть солнечного излучения, и 12 % захватывается углекислым газом (С0 2) и водяным паром (рис. 2.10). На поверхность Земли попадает 55 % солнечного излучения, из которых 5 % отражается обратно в космос, не задерживаясь в атмосфере. Всего непосредственно отражается в космос 35 %. Эта величина есть средняя отражательная способность, или альбедо , Земли. Поглощённая поверхностью Земли энергия составляет примерно половину радиации, попадающей в верхние слои атмосферы. Около половины этой поглощённой радиации (энергии инсоляции) уходит на испарение воды с поверхности океанов и образование облаков, а вторая половина - на собственно нагрев поверхности. И только малая доля - примерно 1,5 % - захватывается растениями и непосредственно используется для поддержания жизни.

400 Поток излучения, ПВт /мкм

избирательного

(неполного)

поглощения

поглощения Н 2 0 и С0 2

• 100 ?

Ультрафиолет

Инфракрасные лучи

Рис. 2.10. Спектры излучения Солнца (на верхней кромке атмосферы Земли) и Земли. Затемнены области спектров, где происходит поглощение излучения указанными на рисунке атмосферными газами. Мощность излучения выражена в петаваттах на микрометр (мкм) длины волны. 1 ПВт (петаватт) = 10 15 Вт

Помимо солнечной радиации поверхность Земли подогревается потоком тепла, поступающим из недр Земли, но этот поток пренебрежимо мал по сравнению с потоком радиации Солнца.

Разными путями поглощённая поверхностью энергия радиации возвращается в атмосферу (рис. 2.9). Накопленная облаками теплота испарения попадает в воздух при образовании осадков, а энергия нагрева передаётся атмосфере через конвективные потоки тепла, инфракрасное излучение поверхности и, в очень небольшой доле, через теплопроводность. Энергия теплосодержания атмосферы расходуется на образование атмосферной циркуляции, то есть преобразуется в кинетическую энергию ветров и морских волн, и далее через трение снова в тепло.

Водяной пар, углекислый газ и, отчасти, метан СН 4 и некоторые другие атмосферные примеси перехватывают инфракрасное излучение как Солнца, так и Земли (рис. 2.10). Эти атмосферные примеси действуют подобно прозрачной крыше парника, раскинутого над Землёй, пропуская к Земле коротковолновую часть спектра и задерживая у Земли длинноволновое тепловое излучение. Отсюда и их название - парниковые газы. Возникающий благодаря ним парниковый эффект играет важнейшую роль в тепловом балансе Земли.

Так как в среднем температура Земли не меняется, Земля должна излучать в космос из верхней атмосферы столько же энергии, сколько получает от Солнца и других, не столь значимых источников. Спектр длин электромагнитных волн, излучаемых в космос верхней атмосферой Земли, соответствует излучению абсолютно чёрного тела с температурой около 250 К. Если бы не было парникового эффекта, то и температура Земли упала бы до 250 К (то есть до -23 °С), и жизнь на Земле вряд ли была бы возможна, по крайней мере, в её нынешних формах. Однако уходящее излучение поверхности Земли, продвигаясь вверх, многократно поглощается и переизлучается парниковыми газами (в том числе в обратном направлении), и на каждом уровне температура и уходящий поток энергии снижаются. Поэтому средняя температура поверхности Земли удерживается на уровне 288 К (15 °С), и спектр её излучения соответствует этой температуре (рис. 2.10).

Весьма вероятно, что переходы от периодов потепления на Земле к ледниковым периодам и обратно тесно связаны с колебаниями концентраций парниковых газов и пылевых - аэрозольных частиц в атмосфере. Важную роль в этих процессах играют отличия в альбедо различных типов поверхности. Из рис. 2.11 ясно, что рост площади ледников и, отчасти, песчаных пустынь ведёт к росту альбедо Земли в целом, тогда как увеличение площади океана и растительности - к его (альбедо) уменьшению.

Парниковые газы «согревают» Землю, аэрозольные частицы, отражая обратно в космос солнечное излучение, её «остужают».

Вода Трава Чернозём Песок Лёд и снег

Рис. 2.11.

В периоды временного усиления вулканической деятельности содержание частиц в атмосфере резко растёт, поэтому средняя температура на Земле начинает падать. При этом растут ледники и, прежде всего, полярные шапки Земли возле её полюсов. Рост полярных шапок и сокращение площади океана увеличивают альбедо Земли, что ускоряет процесс охлаждения. Одновременно уменьшается испарение с поверхности океана, поэтому падают содержание водяного пара в воздухе и облачность. Это приводит к уменьшению альбедо, то есть росту нагрева поверхности Земли, и в какой-то момент процесс начинает идти в обратном направлении, пока вся система тепловой машины Земли не вернётся в состояние, близкое к исходному.

Возможен толчок и в обратном направлении, если какой-либо фактор приведёт к потеплению. Таким фактором может быть, например, антропогенный рост концентрации С0 2 в атмосфере вследствие сжигания человеком огромных количеств ископаемого топлива - нефти, угля и природного газа. Из рис. 2.10 видно, что именно С0 2 в наибольшей мере препятствует тепловому излучению Земли в космос. Наблюдаемый рост концентрации С0 2 , составляющий примерно 0,3 % в год, приводит к уменьшению альбедо Земли. Соответственно будет расти средняя температура. Если начнётся интенсивное таяние полярных шапок и гренландского ледника, то скорость уменьшения альбедо ещё более возрастёт и соответственно ещё более возрастёт средняя температура на Земле. Этому процессу отчасти противостоят растворение избытка С0 2 в океане и поглощение его растительностью, но их может оказаться недостаточно. Такое развитие событий может привести к глобальному потеплению. При этом надо учитывать, что избыток энергии, полученный поверхностью Земли, в значительной части сначала уйдёт на испарение, превратится в энергию ветра и морских течений, что само по себе ведёт ко многим крайне нежелательным последствиям.

• Строго говоря, во Вселенной постоянной остаётся сумма энергии и массы, так как масса превращается в лучистую энергию при ядерных реакциях, например, в недрах Солнца и других звёзд или в атомном реакторе. Вместе с тем энергичный квант излучения может превратиться в пару материальных частиц электрон-позитрон. Впрочем, в биосфере подобные превращения не происходят.
• Можно рассматривать второе начало термодинамики и как выражение того обстоятельства, что любая система стремится к состоянию устойчивого равновесия, при котором энтропия системы достигает абсолютного максимума.
• Абсолютно чёрное тело - тело, поглощающее всё излучение, попадающее на его поверхность. При этом такое тело обладает и наибольшей способностью к излучению при данной температуре. Пример абсолютно чёрного тела - отверстие печи: попавшие в него лучи не могут выйти обратно, но у горящей печи из него идёт максимальный поток излучения.
• Здесь и далее расчёты температур основаны на законе Стефана - Больцмана, согласно которому интенсивность излучения с поверхности абсолютно чёрного тела Е=аТ58, где а - постоянная Больцмана, равная 5,67 10-8 Вт м-2 К-4, и Т - абсолютная температура в градусах Кельвина, К. Длины электромагнитных волн А.мах, соответствующие максимумам спектров излучения, определяются законом Вина Хмах [мкм] = 2897/Г.
• Основным источником атмосферных аэрозольных частиц является океан. При обрушении волн образуются микроскопические капельки солёной воды, которые быстро высыхают, образуют частицы солей и

Ключевые вопросы

Как происходит передача энергии в биосфере?

Каким образом азот из воздуха попадает в живые организмы и затем опять в воздух?

Почему элементы, существующие в твердом состоянии, например фосфор, выпадают из круговорота веществ?

Каким образом человеческая цивилизация влияет на равновесие этих важных циклов?

Экосистема является основной единицей или естественным сообществом биосферы и состоит из абиотической среды, биотических компонентов - растений, грибов, животных и микроорганизмов, а также включает в себя взаимоотношения, связывающие между собой все части системы. Маленькое или большое соленое болото (марш) представляет собой одну экосистему, прибрежная дюна - другую, а болото, дюны и океан могут рассматриваться как часть более крупной экосистемы.

Экосистемы нашей планеты удивительным образом различаются в разных ее частях. Но хотя тропический влажный лес или коралловый риф имеют как будто мало общего с холодной тундрой или открытым морем, действие всех экосистем основывается на четырех общих принципах: 1) Каждая экосистема должна иметь способ поглощать энергию и направлять ее всем своим обитателям. 2) В каждой экосистеме должен происходить круговорот необходимых питательных веществ. 3) В каждой экосистеме устанавливается и сохраняется динамическое равновесие. 4) Поток энергии и веществ зависит от информативной характеристики организмов; этот поток бесполезен без организмов и уникальной роли каждого из них.

25.1. Экосистема сохраняет свою стабильность благодаря сложной сети взаимосвязей между ее элементами

Экосистемы имеют высокоорганизованную структуру взаимодействия между всеми компонентами. Уже не раз, но, как правило, слишком поздно, мы сознавали важность этого факта. Мы часто слышим, что можно обойтись без того или другого вида. Но откуда мы можем это знать?

Более столетия назад Чарлз Дарвин установил связь между урожаем семян лугового клевера и числом кошек, живущих в сельской местности. Он обнаружил, что луговой клевер образует семена только при перекрестном опылении, которое может осуществляться только шмелями. Число шмелей, установил он, сильно сокращали полевые мыши, а число мышей, конечно же, контролировалось кошками.

Благодаря такой сложной взаимозависимости оказывается вполне возможным, что некоторые, казалось бы, явно посторонние или даже вредные виды или физико-химические компоненты могут играть неожиданно важную роль в процветании другого неродственного вида.

Вот пример того, какие неожиданности могут нас подстерегать, если вмешаться во взаимоотношения природы. На острове Калимантан для борьбы с малярией против москитов использовались пестициды. Тараканы также попадали под эту обработку. Но они не умирали, а просто становились ядовитыми для мелких ящериц. Поскольку ДДТ является отравляющим веществом нерв-нопаралитического действия, ящерицы становились менее подвижными и не в состоянии были убегать от кошек, которые охотно их поедали. А поскольку кошки очень чувствительны к ДДТ, умирали и они. Крысы из близлежащих лесов, несущие бациллу чумы, заполнили дома, где не было кошек. Когда завезли новых кошек, они продолжали поедать ящериц, причем настолько эффективно, что это привело к массовому увеличению числа гусениц, которыми питаются ящерицы; гусеницы, в свою очередь, поедали солому, покрывающую крыши домов. Это, конечно же, не конец истории, и маловероятно, что расширяющийся водоворот неприятных последствий остановится до того, как проявится реальный ущерб. Даже если бы первоначальный план противомалярийной компании удался, мог ли кто-нибудь гарантировать, что спасенные от малярии люди будут обеспечены пищей, волокном, удобрениями, тракторами, автомобилями, дорогами, самолетами и больницами? Поставим вопрос более прямо: для того ли мы используем нашу технику, чтобы сначала спасти людей только от малярии, а позднее дать им умереть от голода?

Если удаление организмов из экосистемы может оказаться рискованным, то рискованным может быть и введение в нее новых видов. Так, например, мангусты, завезенные на острова для борьбы со змеями, вызвали вымирание некоторых местных видов птиц. Ясно, что заблаговременная оценка последствий того или иного вмешательства связана с определенными трудностями. В то же время в экосистемах действуют механизмы, способные нейтрализовать эти последствия. Поскольку небольшие изменения могут породить массу других со скоростью снежного кома меры борьбы с хищниками должны разрабатываться в зависимости от вида хищника, против которого они направлены.

25.2. Источником почти всей энергии, используемой экосистемами, является Солнце

Основная часть энергии, поступающей на Землю, за исключением собственной энергии нашей планеты, образуется в результате ядерных преобразований на Солнце. Почти половина солнечной радиации, проникающей в атмосферу (рис. 25-1), отражается обратно в космическое пространство. Другая половина поглощается землей. За исключением общего потепления, которое образуется в результате, это не принесло бы нам пользы, если бы растения не обладали способностью усваивать поступающую солнечную энергию и, таким образом, делать ее доступной для экосистемы.

В среднем почти каждый квадратный метр земли получает около 4,19кДж солнечной радиации в минуту. Это примерно равно количеству теплоты, получаемой при сгорании половины спички. Но только половина этой энергии потенциально доступна для растений, остальная часть находится вне пределов видимого спектра. Растения поглощают около l-5% энергии, достигшей поверхности земли, и фиксируют ее в процессе фотосинтеза для образования Сахаров и других углеводов. Эти растения, называемые продуцентами (производителями), используют часть фиксированной энергии для дыхания, поскольку они должны восстанавливать и увеличивать свою клеточную массу. Все травоядные и плотоядные животные-потребители зависят от фиксированной энергии, которая идет на удовлетворение их собственных энергетических потребностей и на образование сырьевого материала. Это относится и к организмам-разрушителям (грибам и микроорганизмам), которые разрушают мертвые ткани и освобождают питательные вещества в такой форме, чтобы продуценты опять могли их использовать. Каждая экосистема имеет своих продуцентов, потребителей и разрушителей.

25.3. При переходе энергии от растений к животным теряется около 90% ее количества

Корова, питающаяся травой* является примером первичного перехода энергии от продуцента к травоядному потребителю. Крошечные, похожие на креветок морские копеподы (веслоногие ракообразные), питающиеся микроскопическими водорослями, представляют собой пример такого же превращения энергии в водной среде. Коровы и копеподы получает только определенный процент энергии из используемых ими растительных веществ. Этот процент различается в зависимости от условий, но в среднем около 10% энергии продуцента дает прибавку массы травоядному животному. Эти 10% представляют собой коэффициент передачи энергии. Остальные 90% рассеиваются в вдде тепла, необходимого для функционирования клеточных механизмов и органов тела, или освобождаются непосредственно для редуцентов (организмов-разрушителей) в виде различных побочных продуктов.

Травоядные обычно являются пищей для плотоядных, и превращения энергии при переходе от травоядного к плотоядному происходит с эффективностью от 10 до 30%. Такое увеличение эффективности передачи энергии, очевидно, связано со сходным составом тканей у животных. Когда одно плотоядное животное поедает другое, а тот поедает следующего и т.д., то в результате получается цепь питания из нескольких звеньев. Число звеньев в цепи питания редко превышает пять из-за большой потери энергии в каждом звене. Это означает, что на каждом более высоком трофическом уровне поток энергии сильно уменьшается. Если подсчитать количество энергии на каждом трофическом уровне (растения, травоядные, первичные плотоядные, вторичные плотоядные и т. д.), мы увидим, что получится своеобразная энергетическая пирамида с широким основанием и очень узкой вершиной, которая соответствует высшему уровню в цепи питания (рис. 25-2). За некоторыми исключениями имеется тенденция к постепенному уменьшению потока энергии и количества особей и к увеличению размера этих особей в направлении от основания к вершине пирамиды.

При такой низкой эффективности передачи энергии от одного трофического уровня к другому очевидным, но довольно уязвимым преимуществом оказывается близость к первичным продуцентам. Это относится как к человеку, так и к другим потребителям, и в перенаселенных странах имеет смысл, хотя и не очень привлекательный сам по себе, использование вегетарианской диеты. Ведь гораздо больше людей можно прокормить рисом, чем если бы этот рис скармливать курам и свиньям и затем уже использовать в пищу.

Цепь питания от риса к человеку или от диатомии к копеподу затем к сельди и чайке до удивления проста. Хотя существует много животных, которые питаются только одним видом, обычно любой организм на любой трофической стадии приспособлен к потреблению целого ряда организмов, принадлежащих иногда к тому же уровню, что и он сам, а иногда к совершенно различному трофическому уровню. В результате образуется сложная "паутина" трофических отношений , которая благодаря множеству путей и превращений является более стабильной, чем прямая цепь питания, которая может легко распасться из-за недостаточной численности какого-нибудь одного вида.

25.4. Редуценты разрушают органические остатки и превращают их в сырьевой материал для растений

Количество энергии, используемой первичным потребителем, например когда корова поедает траву, меньше установленных 90%, если учитывать энергию, освобождаемую для редуцентов. В этом случае охапка сена не только обеспечивает потребности в энергии самой коровы (большая часть этой энергии превращается в тепло тела) и множества симбионтов ее пищеварительной системы, а через экскременты и в конечном итоге через труп коровы энергия переходит к насекомым, червям и миллионам микроорганизмов. В процессе обеспечения собственных потребностей в энергии эти организмы превращают вещества в такую форму, в которой они опять могут быть использованы растениями.

25.5. Энергия, используемая на Земле, в конечном итоге превращается в лучистую энергию, которая опять переходит в космическое пространство

Как видно из рисунка 25-3, запас земной энергии является сбалансированным. Биосфера и остальная часть Земли действуют как гигантский преобразователь энергии, получающий насыщенный энергией видимый свет, который возвращается в космическое пространство в виде трансформированного и невидимого излучения. Биосфера эффективно замедляет превращение энергии, задерживая ее в виде химической энергии и используя ее для обеспечения жизни на Земле. Но за исключением энергии угля, нефти и близких к ним соединений энергии не свойственно оставаться на Земле долгое время.

Говоря о потоке энергии в экологическом сообществе, важно помнить, что после фиксации солнечной энергии зелеными растениями ее движение в экосистеме всегда сопровождается потоком веществ.

Наблюдая, как охотится за полевой мышью ястреб, мы видим один из путей, по которому осуществляется движение энергии в экосистеме.

Большое значение имеют и непрямые наблюдения, и одним из лучших методов определения путей передвижения энергии и веществ в экосистеме является включение в растения радиоактивных изотопов фосфора, углерода, калия или других элементов. При дальнейшем исследовании данной местности (с помощью счетчика радиоактивности) может оказаться, что, например, в муравьином гнезде отмечается высокая радиоактивность. Тогда можно было бы предположить, что муравьи собирали растительные вещества или что они использовали тлю, питавшуюся растительным соком. При более позднем исследовании радиоактивность жуков и птиц может оказаться выше средней и в конце концов радиоактивность может обнаружиться у грызунов и птенцов в ближайшем ястребином гнезде. И наконец, мы могли бы обнаружить распространение радиоактивности обратно в почву и первичные продуценты.

25.6. Углерод, как и другие основные элементы, участвует в сложном биохимическом цикле

Хотя и тесно связанные между собой, потоки энергии и вещее в экосистеме значительно отличаются друг от друга. Энергия эта должна постоянно пополняться, так как вещества используются неоднократно. Возможно, что какой-то из атомов углерода вашего тела являлся составной частью структуры миллионов других организмов на протяжении истории жизни, и то же самое можно сказать о любом атоме живых тканей.

Из более чем 100 элементов, существующих на Земле, около 30 являются жизненно важными для живых организмов. Некоторые нужны в больших количествах, как, например, углербд, водород, кислород и азот, а некоторые в небольших количествах. Однако все они должны циркулировать в биосфере. Существуют два основных типа циклов: один включает в себя газы и твердые вещества, другой - только твердые вещества. Фосфор не циркулирует в биосфере в виде газа, но он может поступать в атмосферу в виде частиц. Углерод представляет собой элемент, который в твердом состоянии попадает в живые организмы и в землю, а в виде углекислого газа - в воздух.

Рассмотрим возможную судьбу одного атома углерода в молекуле СО2. Этот газ может растворяться в морской воде (СО 2 +Н 2 О->Н 2 СО 3), образуя угольную кислоту Н 2 СО 3 или ее отдельные компоненты: ионы Н + , бикарбонат НСО - 3 или карбонаты СО 2- 3 . Эти анионы ассоциируются с катионом кальция Са 2+ и в теплой воде могут осаждаться в виде извести, углекислого кальция СаСО 3 . В такой форме атом углерода может стать составной частью известкового остова кораллового рифа.

Коралл в конце концов разрушается, и известь откладывается на дне моря. Проходят тысячи лет. Слой извести оказывается глубоко под покровом различных наносных отложений. Давление в мантии Земли в конечном итоге приводит к поднятию на поверхность известковой горной цепи. Под действием ветра и дождя происходит медленная эрозия ее верхних слоев и частицы породы растворяются в грунтовой воде. Когда СаСО 3 попадает в кислую почву, освобождается углекислый газ, который поступает в воздух (2Н + +СаСО 3 ->Са 2+ +СО 2 +Н 2 О). Из воздуха углекислый газ усваивается листьями растений, например дубовыми. При фотосинтезе углекислый газ включается в состав углеводов, которые благодаря синтетической активности дубовых листьев опять окисляются в СО 2 . Из воздуха молекула СО 2 может попасть в устьице ближайшего олеандрового листа и опять восстанавливаться в виде углеводов. Затем атом углерода может попасть в организм тли и стать частью аминокислоты. Через несколько часов божья коровка поедает тлю. Через три дня, когда божья коровка становится добычей малиновки, тот же атом углерода входит в состав белка мышечных клеток малиновки. Спустя неделю малиновка попадает в когти ястреба, в организме которого аминокислота, содержащая этот атом углерода, включается в белок пера. Спасаясь от дикой кошки, ястреб теряет перо, и оно попадает в благоприятную почву, где слой за слоем покрывается мхом. Мох, а вместе с ним и это перо превращаются в торф. Однажды этот торф срезали и сожгли, а атом углерода опять освободился в виде углекислого газа. Через несколько дней он растворяется в дождевой капле и снова попадает в море. Рисунок 25-4 иллюстрирует в более обобщенном виде цикл круговорота углерода. Однако этот путь может быть и несколько иным. В действительности в чистом виде углерод не циркулирует. Он входит в состав молекул, которые движутся иногда быстро, иногда медленно в тысячах разных направлений - из суши в море, из моря в море, от континента к континенту, от растения к животному, от животного к растению, из организма в атмосферу и т.д. Цикл каждого атома углерода различен.

25.7. Азот циркулирует в биосфере так же, как углерод

Цикл азота (рис. 25-5) в основном сходен с циклом углерода, за исключением того, что большинство зеленых растений не способны получать азот из атмосферы. Они усваивают его с помощью определенных азотфиксирующих бактерий и сине-зеленых водорослей, способных фиксировать атмосферный азот в организме в виде различных соединений, пригодных для использования зелеными растениями. Некоторые ученые считают странным, что все растения и животные испытывают потребность в азоте, но только некоторые из них, очень маленькие, способны усваивать его из атмосферы. Остальные растения (и животные) зависят от азотфиксирующих бактерий и водорослей при превращении атмосферного азота в пригодные для использования соединения.

Зеленые растения поглощают азот в основном в форме солей азотной кислоты и используют его для синтеза белков и нуклеиновых кислот. Если растения потребляются в качестве пищи, азот в составе их аминокислот и белков поступает в организм потребителя. В конечном итоге азот освобождается из организма в виде азотистых отходов, таких, как моча, мочевая кислота и аммиак, или при разложении тканей. Отходы окисляются несколькими видами нитрифицирующих бактерий и опять становятся доступными в форме нитратов или нитритор. Таким образом, атом азота обычно используется много раз, но иногда, в форме аммиака, нитрата или нитрита. Под действием денитрифицирующих бактерий он выделяется в газообразном состоянии. Газообразный азот может опять связываться в нитраты под действием бактерий или в результате фотоэлектрической активности в атмосфере.

25.8. Деятельность человека привела к нарушению равновесия кругооборота азота

Круговорот азота в природе сбалансирован, но в некоторых частях земного шара условия окружающей среды сильно изменились за последние три четверти века. Например, в США фермеры, старавшиеся получать богатые белком зерновые культуры, очень скоро исчерпали естественный запас нитратов в почве. Некоторые из них начали использовать севооборот культур и употреблять навоз в виде удобрения на полях. Это способствовало сохранению содержания органического азота в почве и не нарушало физическую структуру почвы, так что дренаж и аэрация (с помощью червей и т. д.) осуществлялись по-прежнему хорошо. Применение химических удобрений вместо азотсодержащих органических отходов также позволяло получать хорошие в экономическом отношении растения, но не обеспечивало нужную пропорцию остатков органических веществ в почве. Почва, таким образом, становилась все менее и менее пористой. Растения, выращиваемые на такой почве, имели недостаточный доступ кислорода к корням и не могли использовать все количество нитрата, который добавлялся в почву. Оставшийся нитрат терялся в результате выщелачивания и вымывания или превращался в аммиак, газообразный азот и окислы азота.

Таким образом, в почве с обедненным содержанием гумуса азотные удобрения обеспечивают питательными веществами данное растение, но вызывают дальнейшее обеднение почвы, нарушая равновесие почвенной системы. Большая часть из 10 млн. т азота, внесенных в почву в США, рассеивается в атмосфере в виде газа или вместе с дождем, снегом смывается в озера и реки.

Это имеет одно особенно опасное последствие, которое можно увидеть на примере озера Эри. Переизбыток азотистых остатков сельскохозяйственных удобрений в сочетании с повышенным уровнем фосфора вызвало здесь усиленное "цветение" водорослей. Процесс, вызывающий такое цветение, называют эутрофтацией . Водоросли, поглощая неорганический азот и превращая его в органический дли обеспечения собственного роста, быстро растут, быстро отмирают и загрязняют озеро органическим веществом. Основная проблема заключается в том, что водоросли отмирают вскоре после цветения, и разлагающие бактерии и грибы используют так много кислорода при их разложении, что в воде не остается достаточного количества кислорода для других организмов. Редуценты, живущие на таком органическом веществе и превращающие его в неорганические соли, нуждаются в кислороде, и если они не получают его, органическое вещество и побочные продукты анаэробного разложения скапливаются на дне озера.

Нарушается и круговорот азота в атмосфере. Каждый год в США промышленные установки и двигатели автомобилей образуют из атмосферного азота и кислорода более чем 8 млн. т окислов азота. Некоторые из эти* оксидов на солнечном свету и в соединении с отходами топлива образуют смог, другие окисляются до нитратов, которые вместе с дождем и снегом снова попадают в почву и воду, удобряя растения или усиливая эутрофикацию воды.

Интенсивное использование искусственных удобрений временно способствовало поддержанию высокого уровня продуктивности сельскохозяйственных растений. Однако оно поставило перед серьезной угрозой будущие посевы, вызвав исчезновение азотфиксирующих бактерий и нарушив равновесие круговорота азота. Кроме того, оно в значительной степени явилось причиной усиленного цветения водорослей, портящих водоемы.

25.9. Сера совершает кругооборот в биосфере и, образуя сульфаты, связывает большое количество кислорода

Всем живым организмам для образования некоторых аминокислот требуется сера. Рисунок 25-6 иллюстрирует основные пути кругооборота этого элемента. Растения извлекают ионы серы из почвы и передают их животным. Часть серы из почвы смывается в море, где она используется водными организмами или тысячелетиями сохраняется в виде осадков.

Осадки в конечном итоге уплотняются, образуя угольную или нефтеносную породу, сланцы и т. д. Затем рера продолжает участвовать в круговороте или в результате выветривания пород, или в виде продуктов сгорания при использовании человеком нефти и угля в качестве топлива.

Подобно нитратам, все больше и больше сульфатов скапливается в море. Источником пополнения запаса серы, участвующей в круговороте, могут быть различные сульфаты, но те из них (SO 2- 4), которые выщелачиваются из почвы, представляют собой часть земного запаса кислорода и тысячелетиями не участвуют в круговороте. Существует только один процесс, который работает в обратном направлении и освобождает кислород из сульфатов. Этот процесс осуществляется сулmфатвосстанавливающими бактериями , живущими в иле озер, болот и эстуариев. Эти бактерии погибают при наличии свободного кислорода и поэтому живут в бескислородной среде. Они используют серу так же, как другие организмы используют кислород, и превращают SO 2- 4 в сероводород (H 2 S) и кислород. Однако, скорее всего, потому, что значение этих бактерий неизвестно большинству людей, производится осушение маршей и засыпка болот. Некоторые ученые полагают, что продолжение осушительных мероприятий даже в таком же масштабе, как они ведутся сейчас, может повлиять на снабжение окружающей среды кислородом.

25.10. Фосфор и несколько десятков других минеральных веществ совершают кругооборот в экосистемах не в газообразном состоянии

Фосфор необходим растениям и животным для образования ДНК и АТФ, богатого энергией, а животным, кроме того, для образования костной ткани. Круговорот фосфора несколько отличается от круговорота углерода, азота и серы, поскольку он никогда не существует в газообразном состоянии.

Фосфор перемещается в основном в воде или в составе органических веществ (рис. 25-7) и участвует в так называемом осадочном круговороте . Меньшая его часть движется в виде частиц в атмосфере. Фосфор особенно чувствителен к действию силы тяжести и быстро скапливается в озерах и морях. Там он имеет тенденцию оставаться в осадках и возвращаться на поверхность Земли только в результате чрезвычайно медленных процессов горообразования. В связи с этим, а также потому, что фосфор относительно больше концентрируется в организмах, чем в окружающей среде, он часто становится фактором, ограничивающим рост организмов. (Если организм имеет в достаточном количестве все необходимые питательные вещества за исключением фосфора, недостаток этого вещества ограничивает его рост.) Поскольку источником фосфора являются горные породы и почва, его содержание в них не сразу восстанавливается после удаления фосфора с данной площади. Продуктивность экосистемы, будь это лер, озеро, бухта или луг, может оказаться значительно пониженной в связи с недостатком фосфора.

Медь, железо, магний, кобальт, цинк, бор и несколько десятков других элементов также необходимы в экосистемах. Их круговорот сходен с круговоротом фосфора, поскольку они, как правило, не существуют в газообразном состоянии и не могут перемещаться в атмосфере. Некоторые из перечисленных элементов добавляются во все более увеличивающихся количествах на поля, хотя это может привести к нарушению естественной структуры и равновесия в почве, к загрязнению водных путей и т. д. Чем больше будет таких и подобных им нарушений, тем больше химической энергии - в виде удобрении, пестицидов, горючего для сельскохозяйственных машин и т. д. - должно быть вложено, чтобы получить такой же урожай. Развитие сельского хозяйства в действительности зависит от наличия ископаемого топлива (используемого в качестве горючего и при производстве удобрений, электричества и т. д.), а не от количества рабочей силы или естественного круговорота веществ. По мере расхода ископаемых видов топлива и увеличения их стоимости возрастают цены на продукты питания, а потребность в них не уменьшается.

Биосфера как среда жизни. Учение В.И. Вернадского о биосфере. Фотобиос и хемобиос. Круговорот вещества, потоки энергии и информации как механизмы интеграции и гомеостаза биосферы. Ноосфера и техносфера, их коадаптивное развитие

Биосфера как среда жизни. Соврем. понятие о биосфере как особой оболочке З. разработано В.И.Вернадским.

Под биосферой понимается совокупность земных сфер, населенных жизнью, представляющая особую глоб. сферу, е к/й ведущую роль играют живые системы. Биосфера - крупнейшая экосистема З. Включает приземную часть атмосферы, всю гидросферу, почвы и верхние горизонты литосферы, которые объединяются в целостную систему круговоротом вещества, потоками энергии и информации.

Наиболее широко в биосфере распространены бактерии, споры которых найдены в атмосфере до высоты 80 км, в толще льда Антарктиды на всех исследованных глубинах. В литосфере они обнаруживаются, по разным данным, на глубинах 4,5 км, 6,82 и даже 10 км. В океане живые организмы обитают на любых глубинах, включая дно глубоководных впадин до 11,5 км. Однако большинство организмов живет в приземном слое атмосферы, на небольших глубинах океана (куда проникает солнечный свет), в почве и на ее поверхности.

В биосфере, подобно экосистемам, функционируют потоки энергии и информации, действует круговорот вещества, к/е и объединяют все подсистемы биосферы в сложнейшую целостную, способную к саморегуляции систему.

Фотобиос и хемобиос. Вся совокупность организмов, живущих за счет энергиии Солнца, называется фотобиосом. Организмы, использующие хим. энергию, составляют хемобиос. На долю хемобиоса приходится около 1% энергии биосферы, остальная принадлежит фотобиосу.

Круговорот веществ и потоки энергии в биосфере. Главная функция биосферы заключается в осуществлении круговорота хим. элементов. Глоб. биот. круговорот совершается при участии всех населяющих планету организмов. Он заключается в циркуляции веществ между почвой, атмосферой, гидросферой и живыми организмами. Благодаря биот.круговороту возможно длительное существование и развитие жизни при ограниченном запасе доступных хим. элементов.

В круговороте веществ различают малый круг биотического обмена (биогеоценотический) и большой (биосферный).

Большой круг биотического обмена -- это безостановочный планетарный процесс циклического, неравномерного во времени и пространстве перераспределения в-ва, энергии и информации, многократно входящих в непрерывно обновляющиеся эколог. системы биосферы. Большой круг биотического обмена наиболее ярко проявляется в круговороте воды и циркуляции атмосферы.

Малый биотический круговорот происходит на основе большого и заключается в циркуляции в-в м/ду почвой, растениями, живот. и микроорганизмами.

Оба круговорота взаимосвязаны и представляют собой как бы единый процесс. Втягивая в свои многочисленные орбиты косную среду, биотический круговорот веществ обеспечивает воспроизводство живого в-ва и оказывает активное влияние на облик биосферы. В основе круговорота веществ лежит наличие в биосфере двух основных типов питания: автотрофного и гетеротрофного.

Круговорот углерода начинается с фиксации атмосферной двуокиси углерода в процессе фотосинтеза. Часть образовавшихся в процессе фотосинтеза углеводов используется самими растениями для получения энергии, другая часть потребляется животными. Углекислый газ выделяется в процессе дыхания растений и животных. Мертвые растения и животные разлагаются, углерод их тканей окисляется и возвращается в атмосферу. Аналогичный процесс происходит и в океане.

Круговорот азота также охватывает все области биосферы. Хотя его запасы в атмосфере практически неисчерпаемы, высшие растения могут использовать азот только после соединения его с водородом или кислородом. Важнейшую роль при этом играют азотфиксирующие бактерии.

Гомеостатическая функция биосферы осуществляется на глоб. уровне. В биосфере поддерживается отн. постоянство физ.-хим. условий (климат., радиационных, геохим., гидрохимических и тд.), пригодных для существования в ней живых систем. Предполагается, что свыше 3,8 млрд. лет жизнь на нашей планете не прерывается. Уже примерно 3 млрд. лет на большей части поверхности Земли поддерживается температура в пределах 0-60°С.

Гомеостат. функция биосферы осущ-ся всеми ее сферами и их взаимодействием, в к/м особое значение принадлежит живым системам. Озон. экран ограничивает проникновение на поверхность планеты губительного УФ излучения; значительная теплоемкость воды придает гидросфере свойство термостабилизатора, вода обеспечивает распределение хим. веществ и перенос тепла; из глубин литосферы поступают свежие порции вещества, вовлекаемого в круговорот. Населенные живыми системами сферы Земли являются средой их обитания и предоставляют разнообразные условия для жизнедеятельности. Живые системы преобразуют среду обитания, делая ее пригодной для других живых форм.

В соответствии с термодинамическим принципом АЛе-Шателье -К.Брауна биосфера способна восстанавливать равновесие, нарушенное воздействием внешних причин. В геолог. истории биосферы были разномасштабные катастрофы, погубивших значительную часть биосферы. Один из них - мел-палеогеновый, широко известный в связи с вымиранием динозавров, аммонитов и ряда др. групп организмов. Однако со временем биосфера восстанавливала свою целостность, частично обновлялась. Катастрофы и последующее восстановление биосферы представляли часть процесса эволюции живой природы и биосферы.

Энергетич. функция биосферы - утилизация и накопление энергии Солнца, формирование потоков энергии. Из 100% энергии Солнца, поступающей на поверхность Земли, отражается 30%, рассеивается в качестве тепловой ~ 46%; на испарение и осадки тратится 23%, на ветер, волны и течения - 0,2%, на фотосинтез тратится 0,8%.

Закон эколог. пирамид, согласно которому при переходе с одного троф. уровня на следующий большая часть энергии теряется. В таком же соответствии находятся биомассы: биомасса потребителя в десятки раз меньше, чем биомасса потребляемого уровня.

Ноосфера и техносфера, коадаптивное развитие.

Ноосфера (сфера разума), по мысли В. И. Вернадского, должна неизбежно возникнуть из биосферы в результате ее эволюции. В ноосфере человек становится крупнейшей геологической силой, он может и должен перестраивать своим трудом и мыслью область своей жизни. Хаотичное саморазвитие, базирующееся на ест. саморегуляции, в ноосфере должно смениться разумной стратегией, на основе прогнозов и планов регулирующей ест. процессы развития.

Техносфера - техн. оболочка, исскуст. преобразованное пространство, планеты, под воздействием производительной деятельности чел. и её продуктов.

Учение о ноосфере, в разработке которого наряду с В. И. Вернадским участвовали известные философы Э. Леруа, П. А. Флоренский, с позиций сегодняшнего дня воспринимается как соц. утопия. Человек, опираясь на научно-технический прогресс, действительно стал геолог. по масштабам воздействия силой, но, силой разрушительной. Идеи переустройства мира на основе технического прогресса и социальной инженерии, весьма популярные во второй половине XIX и первой половине XX вв., при их практическом воплощении вылились в чудовищные эксперименты тоталитаризма и полностью дискредитировали себя. Идея ноосферы, возвышенная, но далекая от практической реализации, избежала этой судьбы и продолжает развиваться. По современному представлению в ноосфере люди научатся управлять не природой, а, прежде всего, сами собой. Такое новое прочтение идеи ноосферы содержит в себе концепция коэволюции (совместной эволюции) человека и биосферы Н. Н. Моисеева. Согласно этой концепции, для своего бескризисного состояния человечество должно потреблять не от 10 до 40% (по разным оценкам) первичной биологической продукции, а не более 1%. Это позволит человеку как биолог. виду вписаться в свою эколог. нишу и в ест. биогеохимические циклы. Для достижения этого человек должен перейти от изменения мира к совершенствованию себя, подобно тому, как при переходе от палеолита к неолиту на смену развитию физического типа человека пришло покорение им природы. Коэволюция рассматривается как согласование «стратегии разума» и «стратегии природы».